【研究进展】刘阳教授团队揭示我国两种珍稀雉类濒危的遗传学机制
物种逐步衰退以至走向濒危是环境和物种演化历史共同作用的结果。人类活动、栖息地破碎化和遗传多样性丧失是导致物种濒危的主要因素。目前，保护基因组学（Conservation Genomics）已成为探讨物种濒危机制的一种新手段，并在制定濒危物种的保护规划方面具有重要作用。雉类是一类地栖性鸟类，它们的体型相对较大，飞行能力弱，种群容易受到人为捕猎、栖息地退化的影响而衰退，很多种类被列为世界级或国家重点保护动物。基于高通量测序的保护基因组学手段有助于评估这些濒危物种的遗传多样性，推演演化历史和濒危机制，并以此为依据制定有针对性的保护对策。日前中山大学有害生物控制与资源利用国家重点实验室刘阳教授团队在中国濒危雉类——绿孔雀和褐马鸡的保护遗传学领域取得重要进展。
主要研究结果
（1）绿孔雀（Pavo muticus）素有“百鸟之王”的美誉，是中国文艺作品中的常客。绿孔雀曾广泛分布于中国南方亚热带地区经中南半岛抵达爪哇的广大区域。后来绿孔雀经历了剧烈的种群收缩，目前仅片段化分布于云南及东南亚的局部区域，由于分布区萎缩和片段化，被列为我国I级重点保护动物，被国际自然保护联盟（IUCN）评定为“全球性濒危（vulnerable）”物种。虽然史书有关于人类猎捕绿孔雀的零星记载，但目前尚不清楚绿孔雀种群衰退过程中的主要致危因素，尤其是气候变化和人类活动在其中的相对作用。
近期刘阳教授团队与中科院昆明动物研究所等单位合作组装了首个绿孔雀基因组，并开展了种群基因组重测序，结合群体遗传学方法，并结合生态位模型的分析方法揭示自新石器时代中期（~6000年前）以来的绿孔雀种群急剧衰退过程，种群缩减幅度达200倍（图2）。进一步的统计分析显示历史气候变化对于绿孔雀的分布变迁没有显著影响（图3），而人类活动强度则与其有效种群数量以及当前的存活状态（绝迹或者幸存）具有显著的负相关性（图4）。这些研究结果表明自史前以来的人类干扰是绿孔雀走向濒危的主要驱动因素。研究同时揭示了绿孔雀的现存种群存在严重的近交现象，迫切需要加强栖地保护和生态廊道建设，以维持其应对未来环境变化的进化潜力。本项研究近日以“Population genomic, climatic and anthropogenic evidence suggest the role of human forces in endangerment of green peafowl (Pavo muticus)”为题发表于Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences《英国皇家学报B》（https://doi.org/10.1098/rspb.2021.0073）。
图1. 绿孔雀的分布及研究中的采样信息。
图2. 基于多种方法重建的绿孔雀的历史种群动态（a，b，c）以及历史标本（Museum，~50年前）与当前样本（Modern）的遗传多样性比较（d）。其中，MH代表中全新世（~6000年前）、LGM代表末次冰盛期（~2万年前），LIG代表末次间冰期（~12万年前）。
图3. 不同历史气候模型下的适宜分布面积动态。其中CCSM4和MIROC分别代表不同的历史气候模型。时间段缩写解释见图2。
图4. 时间尺度上的历史人类活动强度动态。其中人类活动指标包括（a）人口密度，（b）建筑面积，（c）农田面积和（d）牧场面积。蓝色和红色分别代表绿孔雀现存区及绝迹区的人类活动强度。
（2）褐马鸡（Crossoptilon mantchuricum）在历史上曾分布广且数量多（图5），但后来种群持续下降，目前仅在河北、北京、山西和陕西的局部山地分布，形成了东部（河北、北京的太行山）、中部（山西吕梁山）、西部（陕西黄龙山）三个彼此隔离的地理种群（图6a）。
刘阳教授联合北京师范大学、哈佛大学、中国环境科学研究院、台湾师范大学等单位的研究人员，首次揭示了我国特有鸟类褐马鸡濒危的遗传学机制。在长期野外生态学研究的基础上，采用高通量测序技术对褐马鸡三个地理种群的40只个体及其近缘物种蓝马鸡的11只个体进行了种群基因组分析，发现褐马鸡遗传多样性比朱鹮、白尾海雕等濒危物种更低的（图7a）；各地理种群之间存在明显的遗传差异，彼此之间几乎不存在基因流（图6b-c）。三个地理种群均存在较为严重的近交，积累了较多的有害突变。褐马鸡的有效种群大小在大约三万七千年前开始持续下降，并在近代明显加速（图7b），而与此同时我国汉族人口快速增长，表明褐马鸡的种群下降可能与人类活动的持续增加有密切关系。基于此提出人类活动干扰和栖息地破碎化是导致褐马鸡遗传多样性丧失的主要原因，呼吁应进一步减少保护区内的人类活动以促进其野生种群的复壮。另一方面，作者建议采用基因组学技术来挑选出含有较少有害突变的个体进行褐马鸡种群间的基因交流，在其历史分布区开展再引入工作，以逐步恢复褐马鸡的遗传多样性和种群大小。该研究以“Genomic Consequences of Long-term Population Decline in Brown Eared Pheasant”为题，于近日在期刊《Molecular Biology and Evolution》
https://academic.oup.com/mbe/advancearticle/doi/10.1093/molbev/msaa213/5898204）上发表。本研究得到了国家重点研发项目、国家自然科学基金、生态环境部重点物种和生物遗传资源调查与评估专项等项目的资助。
图5. 野生褐马鸡照片（北师大团队使用红外相机拍摄于北京门头沟）
图6. 本研究所涉及的褐马鸡和蓝马鸡的种群位置以及种群遗传结构结果
图7. 褐马鸡的遗传多样性和种群波动历史
